光面内质网形成的磷脂如何被转运

 脂的合成与转运
磷脂的合成
细胞膜所需要的最重要的磷脂也是在光面内质网上合成的.在光面内质网上合成的磷脂先作为内质网膜的构成部分,然后再转运给其他的膜.
图9-13 是光面内质网合成磷脂酰胆碱的过程,反应中最先形成的磷脂被包埋在内质网的膜中,但朝向胞质溶胶；合成的终产物磷脂酰胆碱仍然存在于内质网膜中.催化反应的酶类既有存在于胞质溶胶中的,也有存在于内质网中的膜蛋白.
图9-13 在光面内质网膜中合成磷脂酰胆碱
首先,内质网膜中脂肪酸与胞质溶胶中的磷酸甘油结合,然后脱磷,并在内质网膜中胆碱磷脂转移酶的作用下,将胞质溶胶中的CDP-胆碱与内质网膜中的甘油脂肪酸结合形成磷脂酰胆碱.新合成的磷脂酰胆碱朝向胞质溶胶一侧,但可在内质网膜中磷脂转位酶的作用下翻转到内质网的腔面.
磷脂转位蛋白与翻转酶(flippase)
磷脂的合成都是在内质网的胞质溶胶面,但在内质网上合成的磷脂几分钟之后就由胞质溶胶面转向膜的另一面,即内质网腔面,磷脂的转位是由内质网膜中磷脂转位蛋白(phospholipid translocator)或称翻转酶帮助的.翻转酶催化的磷脂移动也是有选择性的,如能够翻转磷脂酰胆碱的翻转酶则不能催化其他的磷脂翻转,这样保证了膜中磷脂分布的不对称.
磷脂交换蛋白(phospholipid exchang proteins,PEP)与磷脂转运
内质网中的磷脂不断合成,使得内质网的膜面积越来越大,必须有一种机制将磷脂转运到其它的膜才能维持内质网膜的平衡,这就是磷脂转运.
磷脂的转运有两种方式.一种是凭借一种水溶性蛋白,叫磷脂交换蛋白的作用(图9-14); 另一种是以出芽的方式转运到高尔基体、溶酶体和细胞质膜上,详细机制在后面介绍.
图9-14 膜磷脂转移的两种方式
(a)通过小泡运输将内质网上合成的脂转运到其他内膜系统的膜上包括细胞核膜;(b)通过磷脂转运蛋白将内质网上合成的脂转运到线粒体、叶绿体和过氧化物酶体的膜中.